Кожные железы. Функции и патологии потовых и сальных желез Какие кожные железы

Железы кожи - glandulae cutis - развиваются в связи с появлением ее выделительпой функции; среди них различают: сальные, потовые и молочные железы.

1. Сальные железы - gl. sebaceae - открываются своими выводными протоками в корневые влагалища волос. Залегают в основе кожи.

По строению относятся к простым альвеолярным железам, голокринового типа секреции (с полным разрушением железы). Их стенка состоит из нескольких слоев клеток, которые, разрушаясь, образуют кожное сало (sebum). Оно смазывает кожу и стержни волос, предохраняя их от высыхания и размягчения. Эти железы отсутствуют на мякишах, роговом башмаке, носовом и носогубном зеркальце, на сосках вымени. Открываются на поверхность кожи в области век, препуция, половых губ и наружного слухового прожода.

2. Потовые железы - gl. sudoriferae -открываются или в корневые влагалища волос или непосредственно на поверхность эпидермиса. По строению они относятся к простым трубчатым железам с мерокриновым типом секреции (без разрушения железы) и лежат глубже сальных желез. Они выделяют пот - sudor. Концевые отделы желез снабжены особыми мышечными клетками (м и о э и и т е л и й). С потом выводятся из организма некоторые соли, поэтому и химический состав его разный, иногда он содержит сильные пахучие вещества. Пот смачивает волосы, эпидермис и предохраняет их от высыхания. При испарении пота кожный покров охлаждается. Потовые железы отсутствуют вблизи чувствительных волос, на головке полового члена и сосках вымени.

Особенности. У лошади пот содержит значительное количество белка, вследствие чего он может сбиваться в пену.

3. Молочные железы - gl. lactiferae - имеются только у млекопитающих животных. Функция их связана с питанием новорожденных детенышей, поэтому молочные железы достигают полного развития у половозрелых самок. Это крупные железы, имеющие сложное строение.

В примитиве они составляют отдельные доли – парные холмы на вентральной поверхности груди и брюха. Молочные железы такого строения образуют множественное вымя - ubera (вымена). Они характерны для собак и свиней.

У других животных число долей уменьшено до одной задней пары (у коз и овец), до двух пар, слитых в единое целое у коров и лошадей – вымя (uber). У слонов и приматов сохранилась только передняя пара молочных желез на грудной клетке – грудь (mammae).

По строению молочные железы представляют собой типичный паренхиматозный орган.

В каждой молочной железе различают тело (corpus mammae), разделенное срединным желобом на правую и левую половины. Каждая половина молочной железы может иметь одну, две и большее число долей, снабженных собственным соском (papilla mammae). Доли вымени не сообщаются между собой.

Тело молочной железы - corpus mammae - состоит из соединительнотканной основы, или стромы , и железистой части, или паренхимы .

С поверхности тело молочной железы покрыто нежной кожей с тонкими волосами, которые на вымени коровы с краниальной и латеральной поверхностей своими свободными концами направлены вниз, а на каудальной поверхности - снизу вверх. Место соединения двух противоположно направленных потоков волос называется «молочноезеркало ». На сосках кожи волосы и кожные железы отсутствуют.

Под кожей на теле молочной железы находится поверхностная фасция , которая является продолжением поверхностной фасции туловища и подвешивает железу на теле. От желтой брюшной фасции вдоль белой линии живота отделяется глубокая фасция. Она отдает на середине вымени 2 эластических листка, разделяя вымя на правую и левую половины, образуя подвешивающую связку вымени (ligamentum suspensorium uberi).

Под фасциями лежат собственные соединительно-тканные оболочки вымени, образующие внутридольковые перегородки. По соединительно-тканному остову вымени проходят кровеносные сосуды и нервы внутрь железы. Между соединительно-тканными перегородками вымени и железистой частью находится скопление жировых клеток и эластических волокон.

Железистая часть вымени (паренхима) представлена сложной, трубчато-альвеолярной железой с апокриновым типом секреции (с разрушением верхушки железы). Секреторный отдел железы образован альвеолами , эпителий которого секретирует все составные части молока. Каждая альвеола оплетена густой сетью капилляров и миоэпителиальными клетками, при сокращении которых, молоко из альвеол попадает в системы выводных трубочек. Из альвеол молоко попадает сначала в молочные каналы , которые образуют молочные протоки , а последние у основания соска открываются в полость молочной цистерны . Цистерна доли вымени переходит в сосковую цистерну. Последняя переходит в узкий сосковый проток, расположенный внутри соска. На вершине соска вокруг соскового протока имеется гладкомышечный сфинктер соска, образованный циркулярными мышечными волокнами. Он препятствует самопроизвольному выведению молока наружу.

К моменту доения в цистернах содержится до 25 % накопленного в вымени молока, а остальное находится в протоках и альвеолах. Если в сосок вымени вставить катетер, представляющий собой полую трубку, то цистернальное молоко самопроизвольно вытечет. Однако полного опорожнения вымени, можно достигнуть только путем доения.

Видовые особенности:

У крс вымя развито сильно и образованно слиянием 2-3 пар молочных холмов. Чаще состоит из 4 долей (2-пердние и 2-задние) и двух половин (левой и правой). Каждая доля имеет свой собственный сосок. Он хорошо развит, имеет цилиндрическую форму и достигает длины 6-9см. В каждой цистерне 1 сосковый канал, открывающийся одним сосковым отверстием.

У коз вымя образованно слиянием одной пары молочных холмов. Имеет два длинных соска. В каждом соске одна сосковая цистерна с одним сосковым каналом. Вымя сильно оттянуто вниз.

У овец вымя состоит из двух половин, в каждой по одной доле с одним соском.

У кобылиц вымя состоит из двух половин, но в каждой половине по 2 железы, по 2 цистерны и одному соску. В каждом соске открывается 2 сосковых канала.

У свиней и собак вымя множественное. Оно состоит из 4-8 пар молочных желез, лежащих вдоль белой линии живота отдельными холмами на грудной и брюшной стенке.

МЯКИШ

Мякиш - pulvinar - подушкообразное утолщение кожного покрова на задних поверхностях лап. У стопо- и пальцеходящих животных различают пальцевый, пястный (плюсневый) и запястный (заплюсневый) мякиши.

Пястный (плюсневый) мякиш - torus metacarpeus (metatarseus) - располагается в области пястно- (плюсно-) фалангового сустава на валярной (плантарной) поверхности. У собаки пястный и плюсневый мякиши имеют сердцевидную форму и виде подошвенной подушечки подложены под 4 опорных пальца. У свиньи и жвачных они отсутствуют; у лошади приобрели вид шпор.

Запястный мякиш -имеется только у собаки и лошади. У собаки он располагается в области добавочной кости, у лошади - в области дистального конца предплечья и называется каштаном .

Заплюсневый мякиш - имеется лишь у лошадей в области медиального края заплюсны. Его также называют каштаном.

Пальцевый мякиш -имеется у всех видов животных и располагается в области между средней и дистальной фалангами пальца. У копытных этот мякиш развит очень сильно, так как имеет непосредственное отношение к роговому наконечнику пальца (копытной капсуле).

У лошади пальцевый мякиш массивный, имеет клиновидную форму. Его задняя выпуклая часть называется подушка мякиша, а переднюю заостренную часть - пальцевая подушка стрелки, которые вместе составляют стрелку копыта .

Стрелка копыта-это образованиеклиновидной формы. Своей вершиной она вклинивается в подошву копыта, с которой прочно срастается.

Эпидермис стрелки - развит очень сильно. Он образует роговую стрелку с вершинойи двумя ножками, разделенными межножковой бороздой, или центральным желобом. С внутренней поверхности этому желобу соответствует четко выраженный гребень - ость стрелки. По обе стороны от ножек проходят латеральная и медиальная борозды, отделяющие роговую стрелку от заворотной части стенки и центрального края подошвы.

В подкожной основа стрелки много жировой и эластической ткани, что обеспечивает рессорную функцию мякиша. Также здесь имеется мякишный хрящ, прочно прирастающий к копытной кости, а своим дистальным концом доходит до середины венечной кости. У старых животных мякишный хрящ окостеневает (особенно при неправильной эксплуатации).

КОПЫТО

Копыто – ungula – имеет вид прочного, твёрдого рогового башмака, расположенного на дистальном конце пальца у однокопытных, и является гомологом когтя. Является органом защиты и опоры о почву. С пальцевым мякишем копыто обеспечивает амортизацию и неутомимый бег.

Являясь производным кожи копыто также состоит из 3 пластов: эпидермальный, основы кожи копыта (дермы) и подкожного слоя, развитых неодинаково на разных частях копыта.

Эпидермис копыта делится на производящий и роговой слои.

Производящий (глубокий) слой эпидермиса прилегает к сосочковому слою дермы и в общем повторяет расположение ее сосочков и листочков. Размножаясь в сторону поверхности, он дает роговой слой эпидермиса. Во всем следуя строению сосочкового слоя основы кожи, производящий слой создает рог двух типов – трубчатый и листочковый.

Основа кожи копыта – развита на всех его участках копыта. Она имеет хорошо развитые 2 слоя: сетчатый и сосочковый слои.

Сосочковый слой основы кожи отличается тем, что в одних местах сосочки длинные, как, например, в области копытного венчика, а в других образуют серии параллельных гребешков, называемых листочками .

В сетчатом есть густая артерио-венозная сеть, из-за чего он еще может называться сосудистый.

Подкожный слой – развит не значительно и располагается лишь в области копытной каймы и копытного венчика. В связи с этим основа кожи копыта, в местах лишенных подкожного слоя, срастается своей глубокой частью с надкостницей копытной кости.

В строении копыта различают 4 анатомические части:

Копытная кайма

Копытный венчик

Копытная стенка

Копытная подошва

Копытная кайма – limbus ungulae – в виде узкой безволосой полоски около 0,5 см шириной, составляет переход от волосатой кожи пальца к роговому башмаку копыта. Сосочки сосочкового слоя основы кожи у КК опущены вниз, вследствие чего производящий слой эпидермиса (при росте вниз) продуцируют тонкий блестящий слой копытной глазури , которая покрывает всю копытную стенку, предохраняя ее от высыхания и излишнего переувлажнения. В основе кожи КК имеется хорошо развитая сеть кровеносных сосудов и нервов. Подкожный слой в виде плотной соединительной ткани развит хорошо и соединяется надкостницей второй фаланги пальца – венечной кости.

Копытный венчик – corona ungulae - шириной до 1,5-2 см, расположен дистальнее каймы, охватывая с ней полукольцом переднюю и боковые стенки пальца – формируют проксимальный – венечный край копыта. От копытной стенки отделяется венечным желобом.

Сосочки сосочкового слоя основы кожи КВ также опущены вниз, поэтому производящий слой венчика также растёт дистально – и образует толстый роговой слой (трубчатый рог ), до 1,5 см. толщиной. Подкожный слой также срастается с надкостницей венечной кости.

Копытная стенка – paries ungulae – обширная часть копыта, образует переднюю и боковые поверхности копыта.

Сосочковый слой основа кожи имеет листочки длиной до 4 мм, идущей параллельными рядами вертикально от венчика к подошве.

Листочки основы кожи стенки имеют очень интересную структуру. На каждом из листочков имеется дополнительные, вторичные листочки. В среднем – по 120-150 на каждый из примерно 600. Это существенно увеличивает площадь поверхности на которой должен распределяться вес. В общей сложности она составляет около 1 квадратного метра.

Производящий слой эпидермиса продуцирует листочковый рог , который вместе с венечным трубчатым слоем рога и глазурью формирует роговую стенку копыта. Внутренний слой трубчатого рога, прилежащий к роговым листочкам, не содержит пигмента и на подошве просматривается как «белая линия» - linia alba ungulae– место вбивания ковочных гвоздей у лошадей.

Подкожный слой в области КС отсутствует.

Копытная подошва – solea ungulae – не имеет подкожного слоя. Основа кожи этих отделов своим переостальным слоем срастается с надкостницей копытной и венечной костей пальца. Производящий слой копытной подошвы продуцирует мощный трубчатый рог подошвы – solea cornea ungulae, который не уступает развитию и крепости трубчатому рогу венчика.

Т.о. стенка копыта образуется в результате напластования трёх роговых слоёв:

Наружного слоя - трубчатого рога каймы покрывающего роговой башмак тонким и блестящим слоем – глазурью,

Среднего слоя - трубчатого рога венчика, сильно развитого и

Внутреннего слоя - листочкового рога стенки.

Дном такого стаканчика является трубчатый рог.

На роговой капсуле различают два края – венечный проксимальный и дистальный – свободный или подошвенный. На копытной стенке: зацепный край, латеральную и медиальную боковые части, заворотные части, заворотные углы и подошвенный край.

Но подошве различают тело и подошвенные ветви (ножки), межжу которыми вклинивается роговой пальцевый мякиш со стрелкой (см. мякиши).

РОГА

У рогатого скота на лобных костях имеются роговидные костные полые отростки - processus cornutus - неодинаковой величины и формы у животных разных пород. Зачатки костных роговидных отростков кожного происхождения; они появляются в утробной жизни и срастаются с зачатками лобных костей.

Кожный покров, одевающий костные роговидные отростки, имеет только два пласта - эпидермис и основу кожи. Сильно развитый эпидермис формирует роговой чехол, или рог.

На роге в целом рассматривают корень, тело и верхушку.

Корень рога - radix cornus - находится на границе с кожным покровом лба.

Тело рога - corpus cornus, постепенно утолщаясь, продолжается от корня к верхушке рога - apex cornus.

На наружной поверхности рога заметны поперечные кольца, которые указывают на неравномерность роста рога, связанную с условиями питания в различные периоды года, а у коров и в связи с беременностью. По наличию этих колец можно определить возраст животного. Изогнутость рогов также зависит от неравномерного роста роговой массы.

У крупного рогатого скота рога более или менее округлые и у разных пород весьма разнообразные по форме. У барана рога несколько сплющены и изогнуты спиралью (у овец отсутствуют); у козы слегка сплющены с боков, загнуты вершиной назад, передний край их более острый.

Специальность ВАК РФ03.00.08
Количество страниц 508

1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ГЕПАТОИДНЫХ ЖЕЛЕЗ МЛЕКОПИТАЮЩИХ (литературный обзор)

1.1. Кожные запаховые органы млекопитающих: топография,роение и функции.

1.2. Открытие гепатоидных желез: морфология и функция желез этого типа у Хищных и Парнокопытных.

1.3. езновениеедений о гепатоидных железах из научной литературы, приведшее к ошибочной идентификации типов желез

2.РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ С ЭЛЕМЕНТАМИ ОБСУЖДЕНИЯ

2.1. Материал и методы.-

2.2. Строение кожных железых органов некоторых видов Хищных Carnivora и Парнокопытных Artiodactyla.

2.2.1. Циркуманальная область домашнейбаки Canls famlllarls.

2.2.2. Циркуманальная область диких видов вых Canidae

2.2.3. Хвовая железа домашней кошки Fells domestlcus.

2.2.4. Анальные мешки Кошачьих Felidae: домашняя кошка Fells domestlcus, р Fells lynx и тигр Panthera tlgrls

2.2.5. Различные железы Полорогих Bovidae

2.2.6. Железы конечностей Оленьих Cervidae: межпальцевая железа лося Alces alces и тарзальная железа северного оленя КапдНег taranclus

2.2.7. Хвовая железа вых Сапае

2.2.8. Гогенез гепатоидных желез

3. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Отличительные черты гепатоидного ацин

3.2. Половой диморфизм. ..

3.3. Гистологические варианты,.

3.4. Морфо-функциональная характерика гепатоидных желез млекопитающих

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Гепатоидные железы - самостоятельный тип кожных желез млекопитающих»

Кожа млекопитающих представляет: собой огромную железистую систему, состоящую, как принято считать, из желез трех типов, подразделяющихся по типу секреции на сальные железы (СЖ), апокриновые железы (АЖ) и эккриновые железы (ЭЖ). Эти сведения устоялись в литературе последних 50 лет, их можно встретить в руководствах и специальных монографиях по зоологии, гистологии, дерматологии, ветеринарии. Однако во всех этих многочисленных трудах, за исключением двух (Руководство по изучению кожного покрова млекопитающих, 1988; Соколов, Чернова, 2001), нет упоминания о четвертом типе кожных желез млекопитающих, который обнаружили и исследовали представители австрийской гистологической школы (5сЬа££ег, 1923, 1940) . "^Гепатоидные железы (ГЖ), которые прежде описывали как необычные СЖ, за 17-летний период их исследования были описаны у 13 видов животных. Их главное отличие от СЖ заключается в особом строении и особых тинкториальных свойствах ацинуса, в существовании в ацинусе сети межклеточных секреторных канальцев, в которые мерокриновым путем выделяется жидкий секрет, не содержащий липидов. СЖ секретируют, в отличие от ГЖ, голокриновым путем. Некоторые ГЖ выделяют секрет с сильным, стойким запахом; ГЖ хвостовой железы кошки и лисицы, зароговой железы серны являются железами гона. Однако с начала 1950-х годов и по настоящее время никому из; исследователей не удалось подтвердить критерии существования ГЖ как самостоятельного железистого типа. Межклеточные канальцы либо не замечали, либо считали артефактом. В наиболее широко исследованном железистом органе, который в свое время был описан как первый пример ГЖ - в циркуманальных железах собаки, авторы не видят ни межклеточных канальцев, ни даже выводных протоков, хотя в существовании последних в старой литературе сомнения не возникали. В результате данные железы описаны как несекретирующие (абортивные) СЖ, эндокринные железы, железы неясной природы или аналог эпидермиса.

Настоящая работа актуальна тем, что призвана восполнить имеющийся в литературе пробел и установить, действительно ли существует четвертый тип кожных желез млекопитающих, обладающий мерокриновой секрецией. В частности, являются ли циркуманальные железы собаки экзокринными железами и железы ли они? Первооткрыватель ГЖ Шаффер неоднократно высказывал уверенность в том, что данный тип желез распространен значительно шире, чем это было известно в его время (ЗсЬа££ег, 1923, 1924 а, 1926, 1927, 1940). Кто прав и кто ошибался - Шаффер и несколько его учеников, исследовавших строение и функцию ГЖ у 13 видов животных, или все последующие исследователи, создавшие в высшей степени противоречивую литературу даже в отношении одного железистого органа одного вида? Ответ на этот вопрос позволит пересмотреть устоявшиеся представления о морфологии кожного покрова млекопитающих и классификацию кожных желез. Учитывая сигнальный характер исследуемых объектов, можно надеяться, что достоверные морфологические описания послужат базой для экологических и этологических исследований в зоологии.

Диссертация построена по традиционному плану, состоит из трех разделов. В связи с особой: сложностью проблемы для удобства читателя в разделе «Гистогенез гепатоидных желез» собственные данные и их обсуждение совмещены. Иллюстративный, материал вынесен в Приложение.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Шабадаш, Сусанна Арнольдовна

1. В классе Млекопитающих у представителей отрядов Хищных и Парнокопытных имеется самостоятельный четвертый тип кожных желез - гепатоидные железы (ГЖ) . ГЖ представляют собой экзокринные сложные разветвленные альвеолярные железы, отличающиеся от кожных желез других типов (сальных, апокриновых и эккриновых) по распространению, строению, способу секреции и химической природе секрета.

2. ГЖ характеризуются локальным расположением: они присутствуют исключительно в составе комплексных специфических желез головы, анальной и паховой областей, хвоста и конечностей.

3. Морфологическим критерием выделения ГЖ как самостоятельного типа кожных желез служит уникальное строение ацинусов: многослойность, полигональная форма секреторных клеток, присутствие разветвленной сети межклеточных канальцев (диаметром 1-4 мкм); мерокриновый тип секреции; неупорядоченное расположение камбиальных клеток, обильная и интенсивно ацидофильная белковая цитоплазматическая зернистость, непикнотизированные ядра,

4. Морфо-функциональной единицей ГЖ следует считать единый комплекс кожных структур - дериватов волосяного фолликула: гепатоидную долю с ее системой выводных протоков и сопутствующими структурами (мышцами и в ряде случаев - цистернами), обеспечивающими депонирование, созревание и выделение секрета, а также примыкающие апокриновые и сальные железы. Этот комплекс вырабатывает и выделяет на поверхности кожи сложный по составу секрет (различные белки, гликопротеиды, липиды), количественная и качественная вариабельность которого чрезвычайно велика.

5. Секрет ГЖ всегда содержит белок в значительно больших количествах, чем секрет кожных желез всех других типов. Кроме того, некоторые ГЖ способны синтезировать также гидрофобные липиды и/или меланин (в разных количествах).

6. У Млекопитающих имеется группы ГЖ, различающиеся по морфологии, способу выделения секретируемого продукта и составу секрета: белковые (чисто белковый секрет выделяется мерокриновым путем); липид- и меланинсинтезирующие (сочетающие мерокриновую секрецию белка с голокриновой секрецией гидрофобных липидов и/или меланина - последнее только в предглазничных железах

Полорогих); промежуточные. В составе этих трех групп мы выделяем семь гистологических вариантов ГЖ, носящих черты органоспецифических структур.

7. Образование выводных протоков ГЖ - простоянно протекающий процесс, характеризующийся разрушением части секреторных клеток ацинуса путем нежирового лизиса (в белковых ГЖ) либо жирового перерождения и заменой секреторной функции окружающих клеток на опорную, что сопровождается изменением формы клетки и состава ее цитоплазмы (потеря липидов. или меланина, накапливание гликогена).

8. В ацинусах всех белковых ГЖ и некоторых ГЖ промежуточной группы образуются и затем смещаются в соединительную ткань цисты - полностью инкапсулированные и постоянно увеличивающиеся в числе и объеме образования, гомологичные широким выводным протокам ювенильных белок + липидсинтезирующих ГЖ. Содержимое цист не является секретом ГЖ; оно богато гидрофобными липидами, а их стенки - гликогеном.

9. В эмбриогенезе ГЖ имеют самостоятельную закладку, обладающую всеми характерными для желез этого типа признаками. Ювенильные ГЖ - белок + липидсинтезирующие, не обладают половым диморфизмом и не содержат цист. На последующих этапах постнатального онтогенеза «эмбриональные» ГЖ изменяются количественно (сильно увеличиваются в размерах по мере полового созревания и сохраняются в неизмененном виде у половозрелых особей) либо качественно (заменяются на ГЖ других гистологических вариантов).

10. В комплексных специфических железах ГЖ всегда соседствуют с апокриновыми железами, а во многих случаях еще и с сальными. В гистогенезе комплексных желез развитие ГЖ предшествует развитию сальных желез; в некоторых случаях имеет место сильно выраженная гетерохрония развития ГЖ относительно апокриновых желез.

11. Для ГЖ большинства гистологических вариантов характерен половой диморфизм. Обычно ГЖ сильнее развиты у самцов, а сопровождающие их апокриновые и сальные железы у самок, что обеспечивает сохранность и длительность функционирования пахучих меток самок, а также половые различия запаха метки.

12. Комплексные железы, в состав которых входят ГЖ, относятся к сигнальным. Они выделяют пахучие вещества, которые участвуют как в прямой химической коммуникации (присутствуют на коже и волосах и воспринимаются при взаимных обнюхиваниях), так и в опосредованной - непроизвольно или умышленно наносятся на предметы окружающей среды или сородичей. Этому способствует локализация таких желез на переднем и заднем участках тела и конечностях.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Шабадаш, Сусанна Арнольдовна, 2005 год

1. Азбукина М.Д. Специфические кожные железы щенков американской норки (Mustela vison) // Сб. ст. НТИ ВНИИОЗ. -1970. Вып. 30. - С. 60-67.

2. Александровская О.В., Радостина Т.Н., Козлов H.A. Цитология, гистология и эмбриология. М. : Агропромиздат, 1987. - 448 с.

3. Анатомия домашних животных / Ред. А.И. Акаевский. -М.: Колос, 1984. 543 с.

4. Анатомия собаки / Ред. Б.М. Хромов. Л. : Наука, 1972. - 232 с.

5. Анатомия собаки / Ред. H.A. Слесаренко. М. : Колос, 2000. - Ч. 1. - 96 с.

6. Берстон М. Гистохимия ферментов. М. : Мир, 1965. -464 с.

7. Берченко Г.Н., Липкин С.М. Особенности исследования костной ткани // Микроскопическая техника / Ред. Д.С. Саркисов, Ю.Л. Перов. М., 1996. - С. 446-499.

8. Бродский В.Я. Трофика клетки. М.: Наука, 1966. -356 с.

9. Быков В.Л. Цитология и общая гистология. СПб. : Сотис, 2000 а. - 520 с.

10. Быков В.Л. Частная гистология человека. СПб.: Сотис, 2000 б. - 300 с.

11. Гистология, цитология и эмбриология / Ред. Ю.И. Афанасьев, H.A. Юрина. М.: Медицина, 1999. - 744 с.

12. Дейч А. Цитофотометрия белков // Введение в количественную гистохимию. М., 1969. - С. 359-372.

13. Евгеньева Т.П. Особенности гистогенеза клеток кожных специфических желез различных видов млекопитающих вкультурах II Структура, рост и некоторые аспекты гормональной регуляции развития специфических желез / Ред. Т.П. Евгеньева. М., 1994. - С. 21-39.

14. Заварзин A.A., Румянцев A.B. Курс гистологии. М. : Медгиз, 1946. - 724 с.

15. Зеликина Т.И., Шабадаш С. А. Гистохимическое исследование гликогена в нейронах Гассерова узла ежей во время зимней спячки // Доклады АН СССР. 1978. - Т. 240, № 4. - С. 967-970.

16. Иванов И.Ф., Ковальский П.А. Цитология, гистология, эмбриология. М. : Колос, 1976. - 447 с.

17. Игнатьева З.П. Очерки по истории развития нервной системы млекопитающих: 1: Эмбриогенез органов тактильной рецепции (вибрисс) у зрело- и незрелорождающихся форм // Архив анатомии, гистологии, эмбриологии. 1959. - Т. 36, № 5. - С. 32-41.

18. Клятис Б. Д. Изменчивость размеров и функциональной активности фиалковой железы песца // Воспроизводство и организация использования промысловых зверей и птиц в Сибири и на Дальнем Востоке. Иркутск, 1980. - С. 90-95.

19. Клятис Б. Д., Развозжаева Л. К., Тараненко С. Д. О значении фиалковой железы песца // Биология и патология пушных зверей. Петрозаводск, 1981. Т. 2. - С. 362-363.

20. Лилли Р. Патологическая техника и практическая гистохимия. М.: Мир, 1969. - 646 с.

21. Лойда 3., Госсрау Р., Шиблер Т. Гистохимия ферментов. М.: Мир, 1982. - 272 с.

22. Луппа X. Основы гистохимии. М.: Мир, 1980. - 344 с.

23. Матвеев B.C. Проблема гетерохроний, т.е. разновременности (асинхронности) в процессах развития всвете учения Ч. Дарвина // Журнал Общ. Биологии. 1959.- Т. 20, № 5. С. 359-369.

24. Международная гистологическая номенклатура. М.: Медицина, 1987. - 128 с.

25. Миславский А.Н. Материалы к гистологии сложных трубчатых (мерокриновых) желез кожи млекопитающих. Казань: изд-во Ун-та, 1909. 78 с.

26. Неклюдова Т.И. Морфология специфических кожных желез хищных млекопитающих на примере семейств Волчьи, Куньи, Виверровые, Гиеновые, Кошачьи (Carnivora: Canidae, Mustelidae, Viverridae, Hyaenidae, Felidae): Дис. канд. биол. наук. М., 1994. - 269 с.

27. Непомнящий H.H. Кошка в вашем доме. М. : Профиздат, 1990. - 230 с.

28. Непомнящий H.H. Сто кошачьих почему. М. : АО Журнал диалог, 1993. - 335 с.

29. Овсянников Н.Г., Поярков А.Д., Бологов В.П. Коммуникация и социальная организация // Волк / Ред. Д.И. Бибиков. М., 1985. - С. 295-311.

30. Петской П.Г., Пичугин Ю.В., Синявина А.Н. О морфологии и функции фиалковой железы у песца // Труды Кировского сельскохоз. ин-та. 1971., - Т. 28. - С. 129139.

31. Пирс Э. Гистохимия. М.: изд-во ИЛ, 1962. - 963 с. Ричарде Д.С. Ваша кошка. - М.: Мир, 1994. - 166 с. Ромейс Б. Микроскопическая техника. - М. : изд-во ИЛ, 1953. - 718 с.

32. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника.- М.: Сов. Наука, 1957. 468 с.

33. Руководство по изучению кожного покрова млекопитающих / Ред. В.Е. Соколов, Р.П. Женевская. М., 1988. - 280 с.

34. Саркисов Д.С. Регенерация и ее клиническое значение.- М.: Медицина, 1970. 284 с.

35. Смирин В.М. Внешний вид и движение // Волк / Ред. Д.И. Бибиков. М., 1985. - С. 64-67.

36. Соколов В.Е. Кожный покров млекопитающих. М.: Наука, 1973. - 488 с.

37. Соколов В.Е., Данилкин A.A. Запаховая сигнализация и обонятельное поведение копытных // Поведениемлекопитающих. М., 1977. - С. 107-123.

38. Соколов В.Е.:, Данилкин A.A. Сибирская косуля. М. : Наука, 1981. - 145 с.

39. Соколов В.Е., Евгеньева Т.П. Секреторные гранулы в специфической хвостовой железе оленя замбара (Cervus unicolor Kerr) // Доклады АН СССР. 1984. - Т. 27 6, № б.- С. 1483-1487.

40. Соколов В.Е., Россолимо О.Л. Систематика и изменчивость // Волк / Ред. Д.И. Бибиков. М., 1985. -С. 21-50.

41. Соколов В.Е., Степанова Л. В. Цитология секреции кожных трубчатых желез домашней овцы неапокриновый тип секреции в апокриновой железе // Доклады АН СССР. - 1987.- Т. 295, № 6. С. 1469-1473.

42. Соколов В.Е., Чернова О.Ф. Кожные железы млекопитающих. М.: ГЕОС, 2001. - 648 с.

43. Соколов В.Е., Шабадаш С. А. Гистохимические характеристики анальных мешков кошки // Известия АН СССР. Сер. биол. 1979. - № 6. - С. 896-911.

44. Соколов В.Е., Шабадаш С.А. Анальные мешки некоторых представителей отряда хищных обзор исследований и сравнительная гистохимия // Известия АН СССР, Сер. биол.- 1982. № 2. - С. 213-229.

45. Соколов В.Е., Бодяк Н.Д., Степанова Л.В. Новый тип железы в коже млекопитающих // Доклады АН СССР. 1989. -Т. 309, № 2. - С. 501-504.

46. Соколов В.Е., Брундин А., Зинкевич" Э.П. Различия в химическом составе секретов кожных желез северного оленя (Иапд1£ег tarandus) // Доклады АН СССР. 1977. - Т. 237, № 6. - С. 1529-1532.

47. Соколов В.Е., Дудник Л.В., Степанова Л. В. Ультраструктурная организация эпителия гепатоидных желез дикдика Филлипса, Г/^одиа рЫ1Ирз1, и газели Гранта, СагеНа дгаг^! (Artiodactyla, Bovidae) // Доклады АН. -1996. Т. 347, № 4. - С. 556-559.

48. Соколов В.Е., Неклюдова Т.И., Перфилова Т.В. Кожный покров // Волк / Ред. Д.И. Бибиков. М., 1985. - С. 67125,

49. Соколов В.Е., Чернова О.Ф., Волошина И.В., Мысленков А.И. Зароговая железа амурского горала (Nemorhaedus дога! caudatus): морфология и функциональное значение // Зоол. Журн. 1982. - Т. 61, № 10. - С. 1576-1582.

50. Соколов В.Е., Чернова О.Ф., Шабадаш С.А., Зеликина Т. И., Алпатова Е.В. Гепатоидные железы полорогих (Аз^л^а^у1а; Bovidae) . Представители рода Саге11а // Известия АН СССР. Сер. биол. 1991. - № 6. - С. 857-881.

51. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. К вопросу об иннервации эккриновых потовых желез // Известия АН СССР. Сер. биол. 1980 а. - № 5. - С. 655-670.

52. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. К вопросу об иннервации сальных желез // Известия АН СССР. Сер. биол. 1980 б. - № 6. - С. 805-825.

53. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. Иннервация анальных мешков кошки // Доклады АН СССР. 1980 в. - Т. 253, № 1. - С. 243-246.

54. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. К вопросу об иннервации апокриновых потовых желез // Известия АН СССР. Сер. биол. 1981. - № 3. - С. 416-430.

55. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. Иннервация кожных желез ежа (Erinaceus europaeus) и ее гистохимические изменения, вызываемые зимней спячкой // Доклады АН СССР. 1982. - Т. 262, № 4. - С. 978-981.

56. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. Иннервация специфических кожных желез кролика: холинергический терминальный ретикулум // Доклады АН СССР. 1984. - Т. 277, № 5. - С. 1245-1249.

57. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т. И. Холинэстеразы потовых желез некоторых млекопитающих: нервы, клетки, секрет // Известия АН СССР. Сер. биол. -1985 а. № 2. - С. 175-184.

58. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. Клеточные холинэстеразы эпидермиса и кожных желез млекопитающих // Известия АН СССР. Сер. биол. 1985 б. - № 3. - С. 390403 .

59. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т. И. Щелочная фосфатаза кожных желез и сосудов крысы и мыши // Доклады АН СССР. 1985 в. - Т. 281, № 6. - С. 1450-1454.

60. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т. И. Теоретические и практические аспекты классификации потовых желез млекопитающих // Известия АН СССР. Сер. биол. 1988. - № 6. - С. 814-823.

61. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т. И. Кожные железы // Ондатра: морфология, систематика, экология /

62. Отв. ред. В.Е. Соколов, Н.П. Лавров. М., 1993. - С. 7992.

63. Степанова Л. В. Кожные железы млекопитающих в историческом аспекте // Проблемы. эволюционной и экологической морфологии. М., 2001. - С. 91-112.

64. Хесин Я. Е. Размеры ядер и функциональное состояние клеток. М. : Медицина, 1967. - 424 с.

65. Хрущов Г.К., Бродский В.Я. Орган и клетка (некоторые проблемы цитологии и гистологии) // Успехи совр. биологии. - 1961. - Т. 52, № 2. - С. 181-207.

66. Хэм А., Кормак Д. Гистология. М.: Мир, 1983. - 1357с.

67. Чернова О.Ф. "Железы наружных покровов в эволюции Chordata (морфо-функциональный анализ): Дис. д-ра биол. наук. М., 1996. - 1909 с.

68. Шабадаш А.Л. Проблемы гистохимического исследования гликогена нормальной нервной системы. М. : Медгиз, 1949. - 324 с.

69. Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. О «темных» и «светлых» клетках апокриновых желез // Доклады АН СССР. 1989. -Т. 307, № 3. - С. 725-728.

70. Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. Носовые железы свиньи: место в классификации кожных ■ желез и некоторые гистохимические характеристики // Известия АН СССР. Сер. биол. 1990. - № 3. - С. 406-414.

71. Шмидт Г.А. Типы эмбриогенеза и их приспособительное значение. М.: Наука, 1968. - 232 с.

72. Adams M.G. Odour-producing organs of mammals // Olfaction in Mammals / Ed. D.M. Stoddart. L., 1980. -P. 57-86.

73. Adams M.G., Johnson E. Seasonal changes in the skin glands of Roe deer (Capreolus capreolus) // J. Zoology. -1980. Vol. 191, № 5. - P. 509-520.

74. Albone E.S. Dihydroactinidiolide in the supracaudal scent gland secretion of the red fox // Nature. 1975. -Vol. 256, № 5518. - P. 575.

75. Albone E.S. Ecology of mammals a new focus for chemical research // Chemistry in Britain. - 1977. - Vol. 13, № 3. - P. 92-99.

76. Albone E.S. Mammalian Semiochemistry. Chichester: J. Wiley, 1984. - 360 p.

77. Albone E.S.-, Flood P.F. The supracaudal scent gland of the red fox Vulpes vulpes // J. Chem. Ecology. 1976. - Vol. 2, № 2. - P. 167-175.

78. Albone E.S., Gronneberg T.O. Lipids of the anal sac secretions of the red fox, Vulpes vulpes, and of the lion, Panthera leo // J. Lipid Research. 1977. - Vol. 18, № 4. - P. 474-479.

79. Alfert M., Geschwind J.J. A selective staining method for the basic proteins of cell nuclei // Proceedings Natl. Academy Sciences USA. 1953. - Vol. 39, № 10. - P. 991-999.

80. Arnstein K. Zur Morphologie der sekretorischen Nervenendapparate // Anat. Anzeiger. 1895. - Bd. 10, № 13. - S. 410-419.

81. Atoji Y., Sugimura M., Suzuki Y. Sebaceous glands of the infraorbital gland of the Japanese serow Capricornis crispus // J. Submicrosc. Cytology Pathology. 1989 a. -Vol. 21, № 2. - P. 375-383.

82. Atoji Y. , Suzuki Y. , Sugimura M. The preputial gland of the Japanese serow Capricornis crispus: ultrastructureand lectin histochemistry // Acta Anat 1989 6. - Vol. 134, № 3. - P. 245-252.

83. Atoji Y., Yamamoto Y., Suzuki Y. Infraorbital glands of a male Formosan serow (Capricornis crispus swinhoei) // Eur. J. Morphology. 1996. - Vol. 34, № 2. - P. 8794.

84. Atoji Y., Yamamoto Y., Komatsu T., Suzuki Y., Tsubota T. Circumanal glands of the dog: a new classification and cell degeneration // Anat. Record. 1998. - Vol. 250, № 3. - P. 251-267.

85. Asa C.S., Peterson E.R., Seal U.S., Mech L.D. Deposition of anal-sac secretions by captive wolves (Canis lupus) // J. Mammalogy. 1985 a. - Vol. 66, № 1.- P. 89-93.

86. Asa C.S., Mech L.D., Seal U.S. The use of urine, faeces, and anal-gland secretions in scent-marking by a captive wolf (Canis lupus), pack // Anim. Behaviour. 1985 6. Vol. 33, № 3. - P. 1034-1036.

87. Aumiiller G., Wilhelm B., Seitz J. Apocrine secretion- fact or artifact? // Annals of Anatomy. 1999. - Vol. 181, № 3. - P. 437-446.

88. Baker K.P. The histology and histochemistry of the circumanal hepatoid glands of the dog // J. Small Animal Practice. 1967. - Vol. 8, № 11. - P. 639-647.

89. Banks W.J. Applied Veterinary Histology. Baltimore: Williams, Wilkins. - 1st ed. 1981. - 572 p. - 2nd ed. 1986. - 581 p.

90. Berrocal A., Vos J.H., van den Ingh T.S.G.A.M., Molenbeek R.F., van Sluijs F.J. Canine perineal tumours // J. Vet. Medicine. Ser. A. 1989. - Vol. 36, № 10. -P. 739-749.

91. Brachmachary R.L., Dutta J. Phenylethylamine as a biochemical marker of tiger // Z. Naturforschung. 1979. - Bd. 34 C, № 7-8. - S. 632-633.

92. Brinck C., Gerell R. , Odham G. Anal pouch secretion in mink Mustela vison: chemical communication in Mustelidae // Oikos. 1978. - Vol. 30, № 1. - P. 68-75.

93. Brownlee R.G., Silverstein R.M., Müller-Schwarze D., Singer A.G. Isolation, identification and function of the chief component of the male tarsal scent in blacktailed deer // Nature. 1969. - Vol. 221, № 2. - P. 284-285.

94. Budsberg S.C., Spurgeon T.L. Microscopic anatomy and enzyme histochemistry of the canine anal canal // Anatomy, Histology and Embryology. 1983. - Vol. 12, № 4. - P. 295-316.

95. Burger B.V., Yang T.-P., Le Roux M., Brandt W.F., Cox A.J. , Hart P.F. Mammalian exocrine secretions. XI. Constituents of the preorbital secretion of klipspringer, Oreotragus oreotragus // J. Chem. Ecology. 1994. - Vol. 23, № 10. - P. 2383-2400.

96. Burstone M.S. Histochemical demonstration of phosphatases in frozen sections with Naphthol AS-phosphates 11 J. Histochemistry Cytochemistry. 1961. -Vol. 9, № 2. - P. 146-153.

97. Calhoun M.L., Stinson A.W. Integument // Textbook of Veterinary Histology / Eds. H.D. Dellmann, E.M. Brown. -Pha. 1st ed. 1976. - p. 459-493. - 2nd ed. 1981. - P. 378-411.

98. Chapman D.M. Thick paraffin sections of skin to demonstrate pilosebaceous and sweat gland units // Can. J. Med. Technology. 1984. - Vol. 46, № 3. - P. 183-185.

99. Chapman D.M. Histology of moose (Alces alces andersoni) interdigital glands and associated green hairs // Can. J. Zoology. 1985. - Vol. 63, № 4. - P. 899-911.

100. Chiarelli A.B. The chromosomes of the Canidae // The Wild"Canids / Ed. M.W. Fox. N.Y., 1975 . - P. 40-53.

101. Claasen C.-P., Jungius H. On the topography and structure of the so-called subauricular patch and the inguinal gland in the reedbuck (Redunca arundinum) // Z. Saugetierkunde. 1973. - Bd. 38, № 2. - S. 97-109.

102. Claasen P. Die Entwicklung der Zirkumoraldruse der Katze // Z. mikr.-anat. Forschung. 1930. - Bd. 21, № 4. - S. 497-530.

103. Constantine V.S., Mowry R.W. Histochemical demonstration of sialomucin in human eccrine sweat glands // J. Invest. Dermatology. 1966. - Vol. 46, № 6. - P. 534-541.

104. Cordier R. La glande du larmier d"Oreotragus saltator // Archives Biologie. 1931. - Vol. 42, № 1. - P. 59-69.

105. Cotchin E. Further observations on neoplasms in dogs, with particular reference to site of origin andmalignancy // Brit. Vet. J. 1954. - Vol. 110, № 6. - P. 218-230.

106. Cotchin E. Neoplasms of the domesticated animals // Commonwealth Agric. Bureau. 1956. - Rev. Ser. № 4. - P. 1-100.

107. Cotchin E. Some tumours of dogs and cats of comparative veterinary and human interest // Vet. Record. 1959. - Vol. 71, № 45. - P. 1040-1050.

108. Dellmann H.-D. Veterinary Histology: An Outline TextAtlas. Pha.: Lea, Febiger, 1971. - 305 p.

109. Doty R.L., Dunbar I. Attraction of beagles to conspecific urine, vaginal and anal sac secretion odors // Physiol. Behaviour. 1974. - Vol. 12, № 5. - P. 825833.

110. Dugan K.H. Ultrastructural observation of possible nerve endings in rat sebaceous gland // Cell Tissue Research. 1974. - Vol. 150, № 4. - P. 545-552.

111. Ebling F.J. Hormonal control of mammalian skin glands // Chemical Signals in Vertebrates / Eds. D. MüllerSchwarze, M.M.- Mozell. N.Y., 1977. - P. 17-33.

112. El-Badawi A., Schenk E.A. Histochemical methods for separate, consecutive and simultaneous demonstration of acetylcholinesterase and norepinephrine in cryostat sections // J.\ Histochemistry Cytochemistry. 1967. -Vol. 15, № 10. - P. 580-588.

113. Flax M.H., Hirnes M.H. Microspectrophotometric analusis of metachromatic staining of nucleic acids // Physiol. Zoology. 1952. - Vol. 25, № 4. - P. 297-311.

114. Flood P. Sources of significant smells: the skin and other organs // Social Odours in Mammals / Eds. R.E.

115. Brown, D.W. Macdonald. Oxford, 1985. - Vol. 1. - P. 1936.

116. Fox M.W. Behaviour of Wolves, Dogs and Related Canids. L.: J. Cape, 1971 a. - 214 p.

117. Fox M.W. Socio-infantile and socio-sexual signals in Canids: a comparative and ontogenetic study // Z. Tierpsychologie. 1971b. - Bd. 28, № 2. - S. 185-210.

118. Fox M.W. The behaviour of cats // The Behaviour of Domestic Animals / Ed. E.S.E. Hafez. L., 1975. - P. 410-436.

119. Fox M.W. The Dog Its Domestication and Behavior. -N.Y.: Garland STPM Press, 1976. - 296 p.

120. Gassett J.W., Dasher K.A., Miller K.V., Osborn D.A., Russell S.M. White-tailed deer tarsal glands: sex and age-related variation in microbial flora // Mammalia. -2000. Vol. 64, № 3. - P. 371-377.

121. Gauthier Y. Stress et peau: approche experimentale // Pathologie Biologie. 1996. - Vol. 44, № 10. - P. 882887.

122. Gerisch D., Neurand K. Topographie und Histologie der Drüsen der Regio analis des Hundes // Anatomy Histology Embryology. 1973. - Vol. 2, № 3. - P. 280-294.

123. Gier H.T. Ecology and behavior of the coyote (Canis latrans) // The Wild Canids / Ed. M.W. Fox. N.Y., 1975.- P. 247-262.

124. Glenner G.G., Burtner H.J., Brown G.W. The histochemical demonstration of monoamine oxidase activity by tetrazolium salts // J. Histochemistry Cytochemistry.- 1957. Vol. 5, № 6. - P. 591-600.

125. Gorgas K., Zaar K. Peroxisomes in debaceous glands. III. Morphological similarities of peroxisomes withsmooth endoplasmic reticulum and Golgi stacks in the circumanal gland of the dog // Anatomy Embryology. 1984. Vol. 169, № 1. - P. 9-20.

126. Gosling L.M. The even-toed ungulates: order Artiodactyla // Social Odours in Mammals / Ed. R.E. Brown, D.W. Macdonald. Oxford, 1985. - Vol. 2. - P. 550-618.

127. Grau H. Der After von Hund und Katze unter biologischen und praktischen Gesichtspunkten // Tierärztl. Rundschau, 1935. - Bd. 41, № 22 . - S. 351354 .

128. Greer M.B., Calhoun M.L. Anal sacs of the cat (Felis domesticus) // Amer. J. Vet. Research. 1966. - Vol. 27, №" 118. - P. 773-781.

129. Habermehl K.-H. Skin and cutaneous organs // Nickel R., Schummer A., Seiferle E. The Anatomy of the Domestic Animals. Berlin: P.Parey, 1981. - Vol. 3. - P. 441-557.

130. Habermehl K.-H. Haut und Hautorgane // Nickel R. , Schummer A., Seiferle E. Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Berlin: P.Parey. 1 Aufl. - 1976. - Bd. III. - S. 453-583. - 2 Aufl. - 1984. - Bd. III. - S. 453-583.

131. Harman J.W. The selective staining of mitochondria // Stain Technology, 1950. - Vol. 25, № 2. - P. 69-72.

132. Harvey E.B., Rosenberg L.E. An apocrine gland complex of the pika // J. Mammalogy. 1960. - Vol. 41, № 2. - P. 213-219.

133. Hashimoto Y., Eguchi Y., Arakawa A. Histological observation of the anal gland and its glands of a tiger // Jap. J. Vet. Research. 1963. - Vol. 25, № 1. - P. 29-32 .

134. Hildebrand M. The integument in Canidae // J. Mammalogy. 1952. - Vol. 33, № 4. - P. 419-428.

135. Hofmann R.R., Thome H. Zum funktionellen Morphologie und Mikroarchitektur des Zirkumkaudalorgans von Cervus elaphus und C. nippon // Berl. Münch. Tierärztl. Wochenschrift. 1986. - Bd. 99, № 12. - S. 418-424.

136. Jordanov J. Über die Säurenhydrolyse bei der Feulgen-Reaktion // C.R.Academie Bulg. Sciences. 1964. - Vol. 18, № 1. - P. 67-69.

137. Karnovsky M.L., Roots L. A «direct-coloring» thiocholine method for cholinesterases // J. Histochemistry Cyrichemistry. 1964. - Vol. 12, № 3. -P. 219-221.

138. Kleiman D.G. Scent marking in Canidae // Symposia Zool. Society London. 1966. - № 18. - P. 166-177.

139. Kleiman D.G. Some aspects of social behavior in the Canidae // Amer. Zoologist. 1967. - Vol. 7, № 2. - P. 365-372.

140. Kodera S., Suzuki Y., Sugimura M. Postnatal development and histology of the infraorbital glands in the Japanese serow, Capricornis crispus // Jpn. J. Vet. Sciences. 1982. - Vol. 44, № 5. - P. 839-843.

141. König M., Mosimann W., Devaux R.E. Mocromorphology of the circumanal glands and the tail gland area of dogs // Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift. 1985. - Vol. 54, № 4. - P. 278-286.

142. Král F., Schwartzman R.M. Veterinary and Comparative . Dermatology. Pha.: J.B.Lippincott, 1064. - 444p.

143. Krämer A. Soziale Organisation und Sozialverhalten einer Gemspopulation (Rupicapra rupicapra L.) der Alpen // Z. Tierpsychologie. 1969. - Bd. 26, № 8. - S. 889964.

144. Krölling 0. Entwicklung, Bau und biologische Bedeutung der Analbeuteldrüsen bei der Hauskatze // Z. Anatomie Entwicklungsgeschichte. 1927. - Bd. 82, № 1/3. - S. 2269.

145. Krölling 0. Über Bau, biologische und phylogenetische Bedeutung der Inguinalorgane bei den Gazellen // Z. Anatomie Entwicklungsgeschichte. 1930. - Bd. 91, № 5-6. - S. 553-579.

146. Krölling 0. Über ein Hautdrüsenorgan bei Hydrochoerus capybara Erxt. // Z. mikr. anat. - Forschung. - 1932. - Bd. 29, № 4. - S. 621-636.

147. Krölling 0., Grau H. Lehrbuch der Histologie und vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Haustiere. Berlin: P. Parey, 1960. - 554 S.

148. Kuhn C. Particles resembling microbodies in normal and neoplastic perianal glands of dogs // Z. Zellforschung. 1968. -Vol. 90, № 4. - P. 554-562.

149. Kuhn H.-J. Antorbitaldrüse und Tränengang von Neotragus pygmaeus // Z. Säugetierkunde. 1976. - Bd. 41, № 6. - S. 369380.

150. Macdonald D.W. The carnivores: order Carnivora // Social Odours in Mammals / Eds. R.E. Brown, D.W. Macdonald. Oxford, 1985. - Vol. 2. - P. 619 - 722.

151. Macdonald D.W., Brown R.E. Introduction: the pheromone concept in mammalian chemical communication // Social Odours in Mammals / Eds. R.E. Brown, D.W. Macdonald. Oxford, 1985. - Vol. 1. - P. 1-18.

152. Mainoya J.R. Histological aspects of. the preorbital and interdigital glands of the red duiker (Cephalopus natalensis) // East Afr. Wildlife J. 1978. - Vol. 16, № 4. - P. 265-272.

153. Maita K., Ishida K. Structure and development of the perianal gland of the dog // Jpn. J. Vet. Sciences. 1975. - Vol. 37, № 4.- P. 349-356.

154. Mathis J. Das dorsale Schwanzorgan der Katze // Z. mikr. -anat. Forschung. 1935. - Bd. 37, № 1-4. - S. 443-466.

155. Mathis J. Das dorsale Schwanzorgan der Katze. II. Mitteilung. // Z. mikr.-anat. Forschung. 1936. - Bd. 40, № 1-4. - S. 531540.

156. Mett U. Zur mikroskopischen Anatomie des Afters beim Hunde: Diss. Berlin, 1936. - Umt. no: Schaffer (1940), Gerisch, Neurand (1973) .

157. Meyer P. Das dorsale Schwanzorgan des Hundes Glandulae caudae seu coccygis (Canis familiaris) // Zbl. Vet. Medizin A. -1971. - Bd. 18, № 7. - S. 541-557.

158. Müller-Schwarze D. Pheromones Meyer P. Innerartliche Kommunikation durch Hautduftorgane // Fortschritte

159. Veterinärmedizin. 1976. - Bd. 25. - S. 87-93.

160. Meyer P., Wilkens H. Die «viole» der Rotfuchses (Vulpes vulpes L.) // Zbl. Vet. Medizin A. 1971. - Bd. 18, № 4. - S. 353-364.

161. Meyer W., Neurand K. Untersuchungen zur Histochemie der Glandulae anales des Hundes // Zbl. Vet. Medizin A. 1981. - Bd. 28, № 5. - S. 420-425.

162. Montagna W. The Structure and Function of Skin. N.Y.: Acad. Press, 1962. - 454 p.

163. Montagna W., Noback C.R. The histology of.the preputial gland of the rat // Anat. Record. 1946. - Vol. 96, № 1. - P. 41-54.

164. Montagna W., Parakkal P.F. The Structure and Function of Skin. N.Y.: Acad. Press, 1974. - 433 p.

165. Montagna W., Parks H.F. A histochemical study of the glands of the anal sac of the dog // Anat. Record. 1948. - Vol. 100, № 3. - P. 297-318.

166. Montagna W., Yun J.S. The skin of primates. X. The skin of the ring-tailed lemur (Lemur catta) // Amer. J. Phys. Anthropology. 1962. - Vol. 20, № 2. - P. 95-117.

167. Monteiro-Riviere N.A., Stinson A.W. Integument // Textbook of Veterinary Histology / Ed. H.-D.Dellmann. Pha. 3rd ed. - 1993. -P. 285-312.

168. Mossing T., Källquist L. Variation in cutaneous glandular structures in reindeer (Rangifer tarandus) // J. Mammalogy. 1981. Vol. 62, № 3. - P. 606-612.

169. Müller-Schwarze D., Quay W.B., Brundin A. The caudal gland in reindeer (Rangifer tarandus L.): its behavioral role, histology, and chemistry // J. Chem. Ecology. 1977. - Vol. 3, № 5. - P. 591-601.

170. Neurand K., Meyer W. Die Drüsen der Analregion der Hundes // Tierärztl. Praxis. 1982. - Bd. 10, № 2. - S. 243-252.

171. Niebauer G.W. Die Viol"sehe Drüse des Hundes Anatomie, Pathophysiologie und Klinik // Kleintier Praxis. - 1980. - Bd. 25, №8. - S. 455-468.

172. Nielsen S.W. Glands of the canine skin morphology and distribution // Amer. J. Vet. Research. - 1953. - Vol. 14, № 52. -P. 448-454.

173. Nielsen S.W., Aftosmis J. Canine perianal gland tumors // J. Amer. Vet. Med. Association. 1964. - Vol. 144, № 2. - P. 127135.

174. Ohe H. Über das Vorkommen und den Bau der Zirkumoraldrüse der Katze // Anat. Anzeiger. 1927. - Bd. 63, № 14/15. - S. 193-218.

175. Ortmann R. Die Analregion der Säugetiere // Handbuch Zoologie. 1960. - Bd. 8, № 26. - S. 1-68.

176. Osborn D.A., Miller K.V., Hoffman D.M., Dickerson W.H., Gassett J.W., Quist C.F. Morphology of the white-tailed deer tarsal gland // Acta Theriologica. 2000. - Vol. 45, № 1. - P. 117-122.

177. Parks A.S., Bruce H.M. Olfactory stimuli in mammalian reproduction // Science. 1961. - Vol. 134, № 3485. - P.1049-1054.

178. Preti G., Muetterties E.L., Furman J.M., Kennelly J.J., Johns B.E. Volatile constituents of dog (Canis familiaris) and coyote

179. Canis latrans) anal sacs // J. Chem. Ecology. 1976. Vol. 2, № 2. - P. 177-186.

180. Pulliainen E. A contribution to the study of the social behavior of the wolf // Amer. Zoologist. 1967. - Vol. 7, № 2. - P. 313-317.

181. Quay W.B. Durable whole mounts of sebaceous glands colored with Oil Blue N // Stain Technology. 1954. - Vol. 29, № 6. - P. 281-284.

182. Quay W.B. Structure and function of skin glands // Chemical Signals in Vertebrates / Eds. D. Müller-Schwarze, M.M. Mozeil. -N.Y., 1977. P. 1-16.

183. Quay W.B. Scent glands // Biology of the Integument / Eds. J. Bereiter-Hahn, A.G. Matoltsy, K.C. Richards. N.Y., 1986. - Vol. 2. - P. 357-373.

184. Quay W.B., Müller-Schwarze D. Functional histology of integumentary glandular regions in black-tailed deer (Odocoileus hemionus columbianus) // J. Mammalogy. 1970. - Vol. 51, № 4. -P. 675-694.

185. Ralls K. Mammalian scent marking // Science. 1971. - Vol. 171, № 3970. - P. 443-449.

186. Raymer J., Wiesler D., Novotny M., Asa C., Seal U.S., Mech L.D. Chemical investigation of wolf (Canis lupus) anal-sac secretion in relation to breeding season // J. Chem. Ecology. -1985. Vol. 11, № 5. - P. 593-608.

187. Reznik M. Structure et fonctions du système nerveux cutané // Pathologie Biologie. 1996. - Vol. 44, №10. - P. 831-837.

188. Richter J. Untersuchungen an Antorbiraldrüsen von Madoqua (Bovidae, Mammalia) // Z. Säugetierkunde. 1971. - Bd. 36, № 6. -S. 334-342.

189. Richter J. Zur Kenntnis der Antorbitaldrüsen der Cephalophinae (Bovidae, Mammalia) // Z. Säugetierkunde. 1973. -Bd. 38, № 5. - S. 303-313.

190. Rothman S. Physiology and Biochemistry of the Skin. Chicago: Univ. Press, 1954.- 741 p.

191. Schaffer J. Lehrbuch der Histologie und Histogenese. Leipzig: W. Engelmann, 1922. 536 S.

192. Schaffer J. Neue Drüsen-Typen // Anat. Anzeiger. 1923. -Ergänzungsheft zu Bd. 57. - S. 242-252.

193. Schaffer J. Zur Einteilung der Hautdrüsen // Anat. Anzeiger. 1924 a. - Bd. 57, № 18. - S. 353-372.

194. Schaffer J. Über Anal- und Circumanaldrüsen. I. Geschichtlicher Überblick // Z. Wissensch. Zoologie. 1924 6. -Bd. 122, № 1. - S. 79-96.

195. Schaffer J. Zur Kenntnis der Hautdrüsen bei den Säugetieren und bei Myxine //Z. Anatomie Entwicklungsgeschichte. 1925. - Bd. 76, № 1/3. - S. 320-337.

196. Schaffer J. Über die Hautdrüsen // Wien. klin. Wochenschrift. -1926. Bd. 39, № 1. - S. 1-5.

197. Schaffer J. Das Epithelgewebe // Handbuch mikr. Anatomie Menschen / Hrgb. W. Möllendorff. Berlin, 1927. - Bd. 2, T. 1. -S. 1-231.

198. Schaffer J. Die Hautdrüsenorgane der Säugetiere. Berlin: Urban, Schwarzenberg, 1940. - 464 S.

199. Schiefferdecker P. Die Hautorgane des Menschen und der Säugetiere, ihre biologische und rassenanatomische Bedeutung sowie die Muscularis sexualis // Biol. Zentralblatt. 1917. - Bd. 37, №11, S. 534-562.

200. Schiffmann-Wyttenbach E., Mosimann W., König M. Nachweis verschiedener Hydroxysteroid-Dehydrogenasen in Circumanaldrüsen adulterer Hunde // Anatomy Histology Embriology. 1983. - Vol.12, № 4. P. 317-324.

201. Schumacher S. Das Stirnorgan des Rehbockes (Capreolus capreolus capreolus L.) , ein bisher unbekanntes Duftorgan // Z. mikr.-anat. Forschung. 1936. - Bd. 39, № 1-4. - S. 215-230.

202. Schwartzman R.M., Orkin M. A Comparative Study of Skin Diseases of Dog and Man. Springfield: C.C. Thomas, 1962. - 365 P.

203. Scott D.W., Reimers T.J. Tail gland and perianal gland hyperplasia associated with testicular neoplasia and hypertestosteronemia in a dog // Canine Practice. 1986. - Vol.13, № 1. P. 15-17.

204. Scott J.P. The evolution of social behavior in dogs and wolves // Amer. Zoologist. 1967. - Vol. 7, № 2. - P. 373-381.

205. Scott J.P., Fuller J.L. Dog Behavior. The Genetic Basis. -Chicago: Univ. Press, 1974. 468 p.

206. Sillero-Zubiri C., Macdonald D.W. Scent-marking and territorial behaviour of Ethiopian wolves Canis simensis // J. Zoology. 1998. - Vol. 245, № 3. - P. 351-361.

207. Sisson J.K., Fahrenbach W.F. Fine structure of steroidogenic cells of a primate cutaneous organ // Amer. J. Anatomy. 1967. -Vol. 121, № 2. - P. 337-368.

208. Smetana K., Busch H. Studies on staining and localization of acidic nuclear proteins in the Walker 256 carcinoma // Cancer Research. 1966. - Vol. 26, № 2, Pt. 1. - P. 231-337.

209. Sokolov V.E., Chernova O.F., Fekadu K. The Skin of Some Ethipian Ungulates. M.: PRIN Ldt., 1994. - 147 p.

210. Sokolov V.E., Kryukova M.E., Skurat L.N. Functional changes of the ultrastructure of the brown inguinal gland in the hare Lepus timidus L. (Lagomorpha: Leporidae) //Zool. Anzeiger. 1991. - Bd. 227, № 1/2. - S. 104-117.

211. Starck D., Schneider R. Zur Kenntnis insbesondere der Hautdrüsen von Pelea capreolus (Forster 1970) (Artiodactyla, Bovidae, Antilopinae, Peleini) // Z. Säugetierkunde. 1971. - Bd. 36, № 6. - S. 321-323.

212. Strickland J.H., Calhoun M.L. The integumentary system of the cat // Amer. J. Vet. Research. 1963. - Vol. 24, № 102. - P. 1018-1029.

213. Stubbe M. Die analen Markierungsorgane der Martes-Arten // Acta Theriologica. 1969. - Vol. 14, № 2. - P.303-312.

214. Stubbe M. Die analen Markierungsorgane der Mustela-Arten // Zool. Garten. 1972. - Bd. 42, № 3/4. - S. 176-188.

215. Thiessen D., Rice M. Mammalian scent gland marking and social behavior // Phychol. Bulletin. 1976. - Vol. 83, № 4. - P. 505539.

216. Tosi G., Vailati G., Arduino S., Pacchetti G. Morphology and functionality of the supraoccipital glands in the alpine chamois Rupicapra rupicapra rupicapra // Bolletino Zool. 1990. - Vol. 57, № 2. - P. 131-138.

217. Trautmann A., Fiebiger J. Lehrbuch der Histologie und vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Haustiere. Berlin: P. Parey, 1949. - 400 S.

218. Trautmann A., Fiebiger J. Fundamentals of the Histology of Domestic Animals. Ithaca: Comstock Publ. Assoc., 1952. - 426 p.

219. Tsukise A., Meyer W., Nagaoka D., Kikuchi K., Kimura J., Fujimori 0. Lectin histochemistry of the canine anal glands // Annals Anatomy. 2000. - Vol. 182, № 2. - P. 151-159.

220. Webb A.J., Calhoun M.L. The microscopic anatomy of the skin of mongrel dogs // Amer. J. Vet. Research. 1954. - Vol. 15, № 55. - P- 274-280.

221. Wilson G.P., Hayes H.M. Castration for treatment of perianal gland neoplasms in the dog // J. Amer. Vet. Med. Association. -1979. Vol. 174, № 12. - P. 1301-1303.

222. Yasuda K., Montagna W. Histology and cytochemistry of human skin. XX. The distribution of monoamine oxidase // J. Histochemistry Cytochemistry. 1960. - Vol. 8, № 5. - P. 356-366.

223. Zimen E. Social dynamics of the wolf pack // The Wild Canids / Ed. M.W. Fox. N.Y., 1975. - P. 336-362.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.

Сальные железы - gl. sebaceae - открываются своими выводными протоками в корневые влагалища волос. Залегают в основе кожи.

Потовые железы - gl. sudoriferae -открываются или в корневые влагалища волос или непосредственно на поверхность эпидермиса. По строению они относятся к простым трубчатым железам с мерокриновым типом секреции (без разрушения железы) и лежат глубже сальных желез. Они выделяют пот - sudor. Концевые отделы желез снабжены особыми мышечными клетками (м и о э и и т е л и й). С потом выводятся из организма некоторые соли, поэтому и химический состав его разный, иногда он содержит сильные пахучие вещества. Пот смачивает волосы, эпидермис и предохраняет их от высыхания. При испарении пота кожный покров охлаждается. Потовые железы отсутствуют вблизи чувствительных волос, на головке полового члена и сосках вымени.

Молочные железы - gl. lactiferae - имеются только у млекопитающих животных. Функция их связана с питанием новорожденных детенышей, поэтому молочные железы достигают полного развития у половозрелых самок. Это крупные железы, имеющие сложное строение.

В примитиве они составляют отдельные доли – парные холмы на вентральной поверхности груди и брюха. Молочные железы такого строения образуют множественное вымя - ubera (вымена). Они характерны для собак и свиней.

У других животных число долей уменьшено до одной задней пары (у коз и овец), до двух пар, слитых в единое целое у коров и лошадей – вымя (uber). У слонов и приматов сохранилась только передняя пара молочных желез на грудной клетке – грудь (mammae).

По строению молочные железы представляют собой типичный паренхиматозный орган.

В каждой молочной железе различают тело (corpus mammae), разделенное срединным желобом на правую и левую половины. Каждая половина молочной железы может иметь одну, две и большее число долей, снабженных собственным соском (papilla mammae). Доли вымени не сообщаются между собой.

Тело молочной железы - corpus mammae - состоит из соединительнотканной основы, или стромы , и железистой части, или паренхимы .

С поверхности тело молочной железы покрыто нежной кожей с тонкими волосами, которые на вымени коровы с краниальной и латеральной поверхностей своими свободными концами направлены вниз, а на каудальной поверхности - снизу вверх. Место соединения двух противоположно направленных потоков волос называется «молочное зеркало ». На сосках кожи волосы и кожные железы отсутствуют.

Под кожей на теле молочной железы находится поверхностная фасция , которая является продолжением поверхностной фасции туловища и подвешивает железу на теле. От желтой брюшной фасции вдоль белой линии живота отделяется глубокая фасция. Она отдает на середине вымени 2 эластических листка, разделяя вымя на правую и левую половины, образуя подвешивающую связку вымени (ligamentum suspensorium uberi).

Железистая часть вымени (паренхима) представлена сложной, трубчато-альвеолярной железой с апокриновым типом секреции (с разрушением верхушки железы). Секреторный отдел железы образован альвеолами , эпителий которого секретирует все составные части молока. Каждая альвеола оплетена густой сетью капилляров и миоэпителиальными клетками, при сокращении которых, молоко из альвеол попадает в системы выводных трубочек. Из альвеол молоко попадает сначала в молочные каналы , которые образуют молочные протоки , а последние у основания соска открываются в полость молочной цистерны . Цистерна доли вымени переходит в сосковую цистерну. Последняя переходит в узкий сосковый проток, расположенный внутри соска. На вершине соска вокруг соскового протока имеется гладкомышечный сфинктер соска, образованный циркулярными мышечными волокнами. Он препятствует самопроизвольному выведению молока наружу.

Видовые особенности:

У овец вымя состоит из двух половин, в каждой по одной доле с одним соском.

МЯКИШ

Пястный (плюсневый) мякиш - torus metacarpeus (metatarseus ) - располагается в области пястно- (плюсно-) фалангового сустава на валярной (плантарной) поверхности. У собаки пястный и плюсневый мякиши имеют сердцевидную форму и виде подошвенной подушечки подложены под 4 опорных пальца. У свиньи и жвачных они отсутствуют; у лошади приобрели вид шпор .

Запястный мякиш - имеется только у собаки и лошади. У собаки он располагается в области добавочной кости, у лошади - в области дистального конца предплечья и называется каштаном .

Пальцевый мякиш - имеется у всех видов животных и располагается в области между средней и дистальной фалангами пальца. У копытных этот мякиш развит очень сильно, так как имеет непосредственное отношение к роговому наконечнику пальца (копытной капсуле).

Стрелка копыта-это образование клиновидной формы. Своей вершиной она вклинивается в подошву копыта, с которой прочно срастается.

Эпидермис стрелки - развит очень сильно. Он образует роговую стрелку с вершиной и двумя ножками, разделенными межножковой бороздой, или центральным желобом. С внутренней поверхности этому желобу соответствует четко выраженный гребень - ость стрелки. По обе стороны от ножек проходят латеральная и медиальная борозды, отделяющие роговую стрелку от заворотной части стенки и центрального края подошвы.

КОПЫТО

Эпидермис копыта делится на производящий и роговой слои.

В сетчатом есть густая артерио-венозная сеть, из-за чего он еще может называться сосудистый.

Подкожный слой – развит не значительно и располагается лишь в области копытной каймы и копытного венчика. В связи с этим основа кожи копыта, в местах лишенных подкожного слоя, срастается своей глубокой частью с надкостницей копытной кости.

В строении копыта различают 4 анатомические части:

копытная кайма

копытный венчик

копытная стенка

копытная подошва

Копытная кайма – limbus ungulae – в виде узкой безволосой полоски около 0,5 см шириной, составляет переход от волосатой кожи пальца к роговому башмаку копыта. Сосочки сосочкового слоя основы кожи у КК опущены вниз, вследствие чего производящий слой эпидермиса (при росте вниз) продуцируют тонкий блестящий слой копытной глазури , которая покрывает всю копытную стенку, предохраняя ее от высыхания и излишнего переувлажнения. В основе кожи КК имеется хорошо развитая сеть кровеносных сосудов и нервов. Подкожный слой в виде плотной соединительной ткани развит хорошо и соединяется надкостницей второй фаланги пальца – венечной кости.

Копытная стенка – paries ungulae – обширная часть копыта, образует переднюю и боковые поверхности копыта.

Подкожный слой в области КС отсутствует.

Т.о. стенка копыта образуется в результате напластования трёх роговых слоёв:

наружного слоя - трубчатого рога каймы покрывающего роговой башмак тонким и блестящим слоем – глазурью,

среднего слоя - трубчатого рога венчика, сильно развитого и

внутреннего слоя - листочкового рога стенки.

Дном такого стаканчика является трубчатый рог.

РОГА

На роге в целом рассматривают корень, тело и верхушку.

Корень рога - radix cornus - находится на границе с кожным покровом лба.

Тело рога - corpus cornus, постепенно утолщаясь, продолжается от корня к верхушке рога - apex cornus.

Железы кожи

В коже человека находятся потовые и сальные железы (молочные железы являются разновидностью потовых). Поверхность железистого эпителия примерно в 600 раз превышает поверхность самого эпидермиса. Кожные железы обеспечиваюттерморегуляцию (около 20% тепла отдается организмом путем испарения пота), защиту кожи от повреждений (жировая смазка предохраняет кожу от высыхания, а также от мацерации водой и влажным воздухом), обеспечивают выведение из организма продуктов обмена веществ (мочевина, мочевая кислота, аммиак и др.).

Потовые кожи

Потовые железы (gll.sudoriferae ) встречаются почти во всех участках кожного покрова. Их количество достигает более 2,5 млн. Наиболее богата потовыми железами кожа лба, лица, ладоней и подошв, подмышечных и паховых складок. В этих местах на 1 см2 поверхности кожи открывается свыше 300 желез, тогда как в других участках кожи - 120-200 желез. Секрет потовых желез – пот – содержит 98% воды и 2% сухого остатка, который состоит из органических и неорганических веществ. Кроме воды, вместе с потом организм выделяет продукты белкового обмена и некоторые соли, например хлорид натрия. За сутки выделяется около 500-600 мл пота.

По механизму секреции потовые железы подразделяются на эккриновые (мерокриновые) и апокриновые. Эккриновые железы распространены в коже повсеместно. Апокриновые железы находятся лишь в определенных местах кожного покрова, например в подмышечных впадинах, коже лба, области заднего прохода, гениталиях. Развиваются они в период полового созревания организма и отличаются несколько большими размерами. Секрет их богаче органическими веществами, которые при разложении на поверхности кожи придают ему особенный, резкий запах. Разновидностью апокриновых потовых желез являются железы век и железы, выделяющие ушную серу (т.н. церуминозные железы).

Потовые железы по своему строению являются простыми трубчатыми . Они состоят из длинного выводного протока и не менее длинного концевого отдела , закрученного в виде клубочка. Диаметр клубочка около 0,3-0,4 мм. Концевые отделы располагаются в глубоких частях сетчатого слоя дермы на границе его с подкожной клетчаткой, а выводные протоки открываются на поверхности кожи так называемой потовой порой .

Выводные протоки многих апокриновых желез не заходят в эпидермис и не образуют потовых пор, а впадают вместе с выводными протоками сальных желез в волосяные воронки .

Концевые отделы эккриновых потовых желез имеют диаметр около 30-35 мкм. Они выстланы железистым эпителием, клетки которого бывают кубической или цилиндрической формы. Среди них различают светлые и темные секреторные клетки. В слабобазофильной цитоплазме светлых секреторных клеток постоянно встречаются капли жира, гранулы гликогена и пигмента. Обычно в них содержится высокоактивная щелочная фосфатаза.

Светлые клетки выделяют воду и ионы металлов, темные клетки - органические макромолекулы (сиаломуцины). Кроме того, при потоотделении секреторные клетки выделяют вазоактивный пептид брадикинин .

Кроме секреторных клеток на базальной мембране концевых отделов располагаютсямиоэпителиоциты . Своим сокращением они способствуют выведению секрета. Концевые отделы апокриновых желез более крупные. В процессе секреции апикальные концы клеток разрушаются и входят в состав секрета.

Функция апокриновых потовых желез связана с деятельностью половых желез (например, у женщин в предменструальный и менструальный период и во время беременности секреция апокриновых желез возрастает).

Стенка выводного протока потовых желез состоит из двухслойного кубического эпителия , клетки которого окрашиваются более интенсивно. Проходя через эпидермис, выводной проток приобретает штопорообразный ход. Здесь его стенка образована плоскими клетками.

Выводные протоки апокриновых желез, в тех случаях, когда они открываются на поверхности кожи, имеют в эпидермисе более прямой ход и отчетливо выраженную стенку.

Сальные железы

Сальные железы (gll. sebaceae ) достигают наибольшего развития во время полового созревания. В отличие от потовых желез сальные железы почти всегда связаны с волосами . Только там, где нет волос, они лежат самостоятельно (например, т.н. препуциальные железы крайней плоти). Больше всего сальных желез на голове, лице и верхней части спины. На ладонях и подошвах они отсутствуют.

Секрет сальных желез – кожное сало – служит жировой смазкой для волос и эпидермиса. За сутки сальные железы человека выделяют около 20 г кожного сала. Оно смягчает кожу, придает ей эластичность и облегчает трение соприкасающихся поверхностей кожи, а также препятствует развитию в ней микроорганизмов.

В отличие от потовых сальные железы расположены более поверхностно - в пограничных отделов сосочкового и сетчатого слоев дермы. Около одного корня волоса можно встретить до трех сальных желез. Сальные железы являются простыми альвеолярными с разветвленными концевыми отделами. Секретируют они по голокриновому типу .

Концевые отделы состоят из двух видов себоцитов : малоспециализированных, способных к митотическому делению клеток, и клеток, находящихся в разных стадиях жирового перерождения. Первый вид клеток образует наружный (или базальный) ростковый слой концевого отдела. Кнутри от него располагаются более крупные клетки, в цитоплазме которых появляются капли жира. Постепенно процесс синтеза жира в них усиливается и одновременно клетки смещаются в сторону выводного протока. Наконец, в результате удаления от источника питания, происходит гибель клеток, - под влиянием гидролитических ферментов лизосом клетки некротизируются и, распадаясь, превращаются в секрет - кожное сало. Последнее по выводному протоку поступает в воронку волоса и далее на поверхность его стержня и эпидермиса кожи.

Выводной проток сальной железы короткий, открывается в волосяную воронку. Стенка его состоит из многослойного плоского эпителия .

Молочные железы

Молочные железы (gll. mammae ) по своему происхождению представляют видоизмененные кожные потовые железы.

Развитие

Молочные железы закладываются у зародыша на 6-7-й неделе в виде двух уплотнений эпидермиса (т.н. «молочные линии »), тянущихся вдоль туловища. Из этих утолщений формируются так называемые «молочные точки », из которых в подлежащую мезенхиму врастают плотные эпителиальные тяжи. Затем они разветвляются на своих дистальных концах, формируют зачатки молочных желез.

Несмотря на неполное развитие желез, у новорожденных (и мальчиков, и девочек) уже обнаруживается секреторная деятельность, которая продолжается обычно в течение недели и затем прекращается. У девочек молочные железы до наступления половой зрелости находятся в покоящемся состоянии. В течение детского возраста у обоих полов происходит разрастание разветвлений молочных ходов.

С наступлением половой зрелости возникают резкие половые различия в темпах развития молочных желез. У мальчиков образование новых ходов замедляется и затем прекращается. У девочек развитие железистых трубок значительно ускоряется и к началу менструаций на молочных ходах появляются первые концевые отделы . Однако молочная железа достигает окончательного развития только при беременности в период лактации.

Строение

У половозрелой женщины каждая молочная железа состоит из 15-20 отдельных железок, разделенных прослойками рыхлой соединительной и жировой ткани. Эти железы по своему строению являются сложными альвеолярными , и их выводные протоки открываются на вершине соска. Выводные протоки переходят в расширенныемолочные синусы (sinus lactiferi ), служащие резервуарами, в которых накапливается молоко, продуцируемое в альвеолах. молочные синусы впадают многочисленные ветвящиеся и анастомозирующие молочные протоки (ductus lactiferi ), заканчивающиеся до наступления периода лактации тонкими слепыми трубочками - альвеолярными молочными ходами (ductuli alveolares lactiferi). Они во время беременности и лактации дают начало многочисленным альвеолам.

Молочные синусы открываются на верхушке соска , представляющего собой утолщение кожи. Его эпидермис сильно пигментирован, в базальную часть эпителиального слоя вдаются длинные и часто разветвляющиеся сосочки дермы.

Полного развития молочная железа достигает во время беременности. С момента имплантации зародыша в дольках молочной железы разрастаются альвеолярные ходы, на концах которых формируются альвеолы. Во второй половине беременности железистые клетки начинают вырабатывать секрет и незадолго до родов наступает секреция молозива (colostrum).

Интенсивная секреция полноценного молока устанавливается в течение первых дней после рождения ребенка.

Выработка молока происходит в альвеолах, имеющих вид округлых или слегка вытянутых пузырьков. Железистые клетки альвеол – лактоциты – соединяются с помощью замыкающих пластинок и десмосом, располагаются в один слой на базальной мембране. На апикальной поверхности лактоцитов выступают небольшие микроворсинки. Местами у основания лактоцитов (как и в других эктодермальных железах, например в потовых или слюнных) обнаруживаются миоэпителиальные клетки, охватывающие своими отростками альвеолу снаружи.

Молоко - сложная водная эмульсия, в состав которой входят жировые капельки (триглицериды молока, а также жирные кислоты, являющиеся предшественниками триглицеридов), белки (из них специфическими для молока являются казеин , а также лактоглобулины и лактоальбумины), углеводы (в том числе специфический для молока дисахарид - лактоза , или молочный сахар), соли и вода. Возможность продукции столь многокомпонентного секрета предполагает соответствующее усложнение ультраструктуры железистых клеток. В лактоцитах хорошо развита гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть, образованная канальцами и цистернами. В аппарате Гольджи, хорошо развитом в лактоцитах, завершаются образование и конденсация казеина, а также синтез лактозы, чему способствует наличие специального фермента - лактосинтетазы . Кроме того, в лактоцитах обнаруживаются микротубулы и микрофиламенты, особенно в апикальных частях цитоплазмы. Предполагается, что микротубулы способствуют транспортировке секреторных продуктов к апикальному краю лактоцита.

При выделении синтезированных компонентов молока жировые капли, достигающие больших размеров, перемещаются к апикальной мембране и, облекаясь ею, вытягиваются над краем лактоцита. По мере экструзии жировая капля вместе с окружающей ее частью апикальной мембраны отрывается и попадает в полость альвеолы. В полости альвеолы капельки жира, раздробляясь, превращаются в тонкую эмульсию, к которой примешиваются казеин, лактоза и соль, т.е. формируется молоко, которым заполняется полость альвеолы.

Опорожнению альвеолы и переходу молока в млечные ходы способствует сокращениемиоэпителиальных клеток .

По окончании периода лактации молочная железа претерпевает инволюцию, однако часть альвеол, образовавшихся во время предыдущей беременности, сохраняется.

Изменения молочных желез половозрелых женщин в течение овариально-менструального цикла. Разрастание концевых отделов отмечается за несколько дней перед овуляцией и продолжается до 20-го дня: с 22-23-го дня пролиферативные процессы прекращаются и альвеолы претерпевают обратное развитие до первых дней менструальной фазы. С 9- 10-го дня вновь начинается разрастание ацинусов, но в их клетках нет признаков секреции.

Возрастные изменения. У девочек в период полового созревания начинается интенсивное развитие молочных желез. Из разветвленных железистых трубок дифференцируются секреторные отделы - альвеолы, или ацинусы. В течение полового цикла секреторная активность повышается в период овуляции и снижается во время менструации.

После прекращения образования овариальных гормонов с наступлением климактерического периода или после кастрации молочная железа претерпевает инволюцию.

Кожа человека имеет придатки - сальные и потовые железы . Они служат для обеспечения , от повреждения и выведения из организма человека мочевины, аммиака, мочевой кислоты, то есть продуктов обмена веществ.

Железистый эпителий превышает поверхность эпидермиса в 600 раз.

Сальные железы под микроскопом

Полное развитие сальных желез приходится на период полового созревания человека. Располагаются они в основном на лице, голове и верхней части спины . А вот на подошвах и ладонях их нет вовсе.

Сальные железы выделяют кожное сало , которое играет роль жировой смазки для эпидермиса и волос. Благодаря кожному салу кожа смягчается, сохраняет свою эластичность, не позволяет развиваться микроорганизмам и уменьшает последствие трения соприкасающихся друг с другом участков кожи. В сутки сальные железы способны выработать в среднем двадцать грамм кожного сала .

Расположены они довольно поверхностно - в сосочковых и сетчатых слоях . Рядом с каждым волосом располагается до трех сальных желез. Их протоки обычно ведут в волосяной фолликул и только на участках без волос выделяют свой секрет на поверхность кожи. При повышении функции желез волосы и кожа бывают излишне жирными. А при их закупорке может возникнуть угревая сыпь . Если же функции сальных желез, напротив, снижены, то кожа становится сухой.

По строению эти железы простые альвеолярные , имеющие разветвленные концевые отделы. Выделение секрета происходит по голокриновому типу . Строение концевых отделов включает в себя два вида клеток себоцитов . Первый вид - малоспециализированные клетки, способные к митотическому делению. Второй вид - клетки, которые находятся на различных стадиях жирового перерождения.

Первый тип клеток является верхним слоем концевого отдела, внутри же располагаются клеточки, вырабатывающие в цитоплазме капли жира. Когда жира образуется достаточно много, они начинают постепенно смещаться в сторону выводного протока, гибнут и, распадаясь, превращаются в кожное сало, которое далее поступает в воронку волоса.

Еще одни придатки кожи - потовые железы играют не менее важную роль в защите организма. Их основная задача - выделение пота . Он испаряется с поверхности кожи, тем самым вызывая ее охлаждение. Выделения этих желез не имеют запаха. Так организм спасается от перегрева в жаркие дни. Это функция эккриновых потовых желез , которые располагаются на коже повсеместно.

Существуют еще апокриновые потовые железы , которые придают человеку его собственный запах. Они расположены в определенных местах, где присутствует волосяной покров. Они есть в подмышечных впадинах, в области заднего прохода, гениталиях и коже лба .

Вторая функция потовых желез - выведение из организма излишков ненужных веществ . Они значительно облегчают работу почкам, выводя через кожу достаточно большое количество минеральных веществ. Эту функцию выполняют в основном апокриновые железы.

По строению они простые трубчатые, состоят из трубчатого выводного протока и такого же довольно длинного концевого отдела, который закручен в виде клубочка. Эти клубочки расположены в глубине сетчатого слоя дермы, а выводные протоки выходят на поверхность кожи в виде потовых пор.

Эккриновые секреторные клетки бывают темными и светлыми. Темные клетки выделяют органические макромолекулы, а светлые преимущественно ионы металлов и воду.

У апокриновых желез несколько другая функция, она связана в основном с работой половых желез.

Кожные железы. Функции и патологии потовых и сальных желез Какие кожные железы

Рекомендованный список диссертаций

Морфология и гистохимия слезных желез косули и крупного рогатого скота 2013 год, кандидат ветеринарных наук Евтушенко, Дмитрий Владимирович

Морфология и гистохимия больших слюнных желез свиней в онтогенезе 1984 год, кандидат ветеринарных наук Момот, Надежда Васильевна

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Гепатоидные железы - самостоятельный тип кожных желез млекопитающих»

Похожие диссертационные работы по специальности «Зоология», 03.00.08 шифр ВАК

Морфология больших слюнных желез млекопитающих с разным типом питания 2011 год, доктор ветеринарных наук Чекарова, Ирина Александровна

Механизмы образования секрета в молочной железе 2000 год, доктор биологических наук Марков, Александр Георгиевич

Морфологические особенности поднижнечелюстной железы белой крысы в эмбриогенезе 2012 год, кандидат медицинских наук Невский, Михаил Сергеевич

Заключение диссертации по теме «Зоология», Шабадаш, Сусанна Арнольдовна

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Шабадаш, Сусанна Арнольдовна, 2005 год